Жәндіктер арасында мінез-құлықтың ең күрделі формалары қоғамдық жәндіктерде байқалады. Олардың қоғамдастығын ұйымдастыру оның бір колонияда тұратын және бір немесе басқа типтегі ұясын иемденетін мүшелері арасындағы қарым-қатынас пен ынтымақтастыққа негізделген. Шынында, әлеуметтік жәндіктер, эвоциологиялық жәндіктер екі бұйрыққа жатады. Бұлардың бәрі термиттер (Isoptera) және Hymenoptera мамандандырылған өкілдері. барлық құмырсқалар мен өте ұйымдастырылған аралар мен аралар.

Эоциологиялық мінез-құлық үш негізгі белгілермен сипатталады.

1. осы түрдің колониясында адамдар ұрпақтарына қамқорлық жасау үшін біріктіреді,
   
2. колониядағы міндеттер жеке адамдардың арнайы топтары арасында бөлінеді,
3. Кемінде екі ұрпақтың жеке тұлғаларының өмірлік циклдері сәйкес келеді, сондықтан жас ұрпақ өмірлерінің бір бөлігін ата-аналармен өткізеді.

Жәндіктердің ұйымдастырылуының әлеуметтік (преоциалдық) деңгейлері үшін осы үш белгінің тек біреуі немесе екеуі ғана тән.

Эозоциалдық жәндіктер колониялары сонымен қатар көбеюдің жоғары деңгейімен сипатталады. Колониядағы адамдар саны әр түрлі түрлер мен жәндіктер топтарындағы 100-ден миллионға дейін жетеді (6.25, 6.26-сурет). Африка құмырсқаларының бір түрінің колониясы 22 миллион адамға дейін жұмыс істей алады. Мысалы, ең ұйымдастырылған құмырсқалар Myrmica рубра, колонияда бірнеше жыл өмір сүретін бір жатыр жатыр («патшайым»), ол жұмыртқа салып, бүкіл колонияға ұрпақтар береді, және репродуктивті емес стерильді аналықтар оны тамақпен қамтамасыз етеді. Репродуктивті емес адамдар колонияда көптеген функцияларды орындайды.

Әдетте олар әртүрлі морфологиялық типтермен немесе касталармен ұсынылған. Ең кішкентай адамдар - жұмысшылар, үлкенірек - сарбаздар немесе ірі жұмысшылар. Жұмысшылар жем жинап, ұя салумен, ұрпақтарына қамқорлық жасаумен айналысады. Жауынгерлер сұйық тамақ үшін ұя мен қойманы қорғайды. Репродуктивті емес адамдар салыстырмалы түрде қысқа өмір сүреді, және жатырдың жетілуі кезінде колонияның жеткілікті мөлшерде болуын қамтамасыз ету үшін жұмыртқа үнемі жұмыртқа салуы керек. Осы әлеуметтік топтардан басқа тағы бір топ бар еркектер. Олар ешқандай жұмыс жасамайды, олар тек кейбір әлеуметтік функцияларды атқарады (мысалы, басқа адамдарға қамқорлық жасау) және олар ұрғашылардың ұрғашы қыздарды ұрықтандыруын күтеді. Бойжеткендер аналық өндірушілердің ұрпақтарынан дамиды. Жұптасу маусымынан кейін әр жас әйел өз ұяларын құрып, ұрпақтарына қамқорлық жасай отырып, өзінің жаңа колониясын құрады. Колония толысқан кезде, ұрпақты емес адамдар ұрпаққа және басқа да қызметтерге қамқорлық жасайды.

Жәндіктердің эволюциялық деңгейінің эволюциялық алдын-алушылары қоғамдық қатынастардың дамуының екі бағыты болды - паразоциалды және ішкі әлеуметтік (6.27-сурет). Жалғыз (әлеуметтік емес) өмір салтымен ұрпақтарға алаңдамау, арнайы асыл тұқымды сарайлар және кейінгі ұрпақтардың өзара қабаттасуы жоқ. Halictidae тұқымдастарының араларындағы паразоциалдық ұйымдасқандықтан, бір буынға жататын ересек адамдар бір дәрежеде немесе басқа деңгейде бір-біріне көмектеседі. Бұл типті ұйымдастырудың ең төменгі деңгейі деп аталады коммуналдық. Осы деңгейге жататын қауымдастықтарда ересек адамдар ұя салу үшін бірігеді, бірақ ұрпақтары бөлек өседі.

Қоғамдық даму деңгейінде Halictidae тұқымдасынан шыққан аралардың бірнеше түрі бар. Ұяның астындағы сол түрдің шамамен 50 аналығы мекендейді. Әрбір аралық өз бүйіріндегі туннельдер немесе ұяшықтар қазып алады, олардың әрқайсысында бір жұмыртқадан тұрады, азық беріп, содан кейін оны мөрлейді. Паразоциалды сызықтың келесі деңгейінде - квази-әлеуметтік - ұрпақтарға күтім жасау қоғамдық сипатта болады, бірақ әр әйел белгілі бір уақытта жұмыртқа береді. Келесіде, гемосоциалды, колонияның асыл тұқымды емес адамдарынан тұратын жұмысшылар кастасы пайда болады. Ұйымдастырудың келесі деңгейі эвоциологиялықгемисоциальды колонияның бір ұрпағының өмір сүру ұзақтығы соншалықты үлкен болғанда, екі немесе одан да көп буын бір уақытта өмір сүріп, колония өміріне бірге қатысқан кезде қол жеткізіледі.

Эволюциялық дәйектілік суб-әлеуметтік мемлекеттер, жәндіктердің ұйымдасуы эволюциялық деңгейін қалыптастыруға әкелетін құмырсқалар, термиттер, әлеуметтік аралар және әлеуметтік аралардың бірнеше тобы. Барлық тірі құмырсқалар мен термиттер қосулы болғандықтан эволюциялық деңгей әлеуметтік ұйым, әлеуметтік қатынастардың дәйекті дамуы аралар мен кейбір араларда зерттелген. Дамудың бұл жолында ата-ана мен ұрпақ арасындағы байланыстың өсуі байқалады. Жалғыз өмір салтын ұстанған және алғашқы субәлеуметтік деңгейде әйел біраз уақыт бойы өзі қалаған төсемге қамқорлық жасайды, бірақ кәмелетке толмағандардың люктерін күтпейді. Үстінде аралық бірінші субокиалдық Сахнада әйел жас адамдарға толысқанша қалады. Аралықта екінші әлеуметтік кезең ересек жас балалар ата-аналарға жаңа ұрпақтар тәрбиелеуде көмектеседі. Ынтымақтастық ана мен бала арасындағы, бірақ қыздар арасындағы емес. Келесі кезең - жаңа ұрпақты тәрбиелеуде тұрақты көмекші болып табылатын жеке адамдардың, жұмысшылардың арнайы топтарының пайда болуы, бұл эволюциялық деңгей.

Эусоциальды жәндіктердің колонияларына мамандандыру екі жолмен жүреді. Біріншісі - жұмысшылар кәсібіндегі мамандықтар саны мен дәрежесін арттыру. Жұмысшы сарайлардың саралануының жоғарылауының көзі әртүрлі морфологиялық өзгерістер болып табылады, нәтижесінде әртүрлі морфологиялық типтер құрылады. Мысалы, жақсы тамақтандырылған жұмысшы құмырсқалар сарбаздар кастасына өтуге мүмкіндік беретін үлкен бас пен сүйектерді жасайды. Алайда, бір адамдағы бірқатар морфологиялық өзгерістердің нәтижесінде ол өмір бойына бірнеше кастаға жатуы мүмкін. Құмырсқаларда Myrmica scabrinodis Жұмыстың алғашқы маусымында жұмысшылар елестетіп жібергеннен кейін жас адамдармен кездесуге қатысады, келесі маусымда олар құрылысшылар, ал кейінірек - малшылар болады. Функцияның бұл өзгеруі бал араларында өте жақсы дамыған.

Эусоциальды жәндіктерге мамандандырудың екінші тәсілі - бұл колониядағы адамдар арасындағы қарым-қатынасты дамыту, сонда оны мекендейтін көптеген адамдардың әрекеті үйлеседі. Осы тарауда жоғарыда айтылғандай, байланыс әлеуметтік жәндіктер арасында ең дамыған. Эусоциальды жәндіктерде химиялық байланыстар кеңінен дамыған, соның ішінде химиялық заттардың шығарылуы мен қабылдануы. Шамалы, түрту және басқа сигналдар тиесілі акустикалық байланыс аз дәрежеде. Кастаның дифференциациясын болдырмайтын сұйық феромондардың алмасуы жәндіктер колонияларында байқалған көптеген таңғажайып құбылыстардың бірі болып табылады.

Жәндіктердің байланыс жүйесін құрайтын сигналдардың әртүрлілігі әр түрлі мінез-құлық реакцияларына сәйкес келеді: алаңдаушылық, кластерлерді тарту және қалыптастыру, жаңа тамақ көздерін немесе ұя салу орындарын іздеу, кездесулер, трофалаксия (ауыз немесе анальды сұйықтық секрециясы бар адамдар арасындағы алмасу), тамақ бөлшектерін басқа адамдарға, топқа беру. Жеке әрекетті күшейтетін немесе әлсірететін өзара әрекеттесу, ұядағы серіктестер мен олардың кастасының мүшелерін анықтау және тану, касталарды анықтау, олардың саралануын тежеу ​​немесе ынталандыру үшін.

6.25. Қарапайым австралиялық бульдог құмырсқаның колониясы (Myrmecia гүлозасы), ұясын жерге тұрғызады
A. Жатыр (Королева). B. Ер. В. Личинка жемін ұсынатын жұмысшы. Мистер кокосы бар.

6.26. Термит ұясы Amitermes hastatus
A. Асыл тұқымды нимфалары бар жоғарғы жасуша. B. Патшайымы бар орта жасуша - ұяның негізін қалаушы, оның қасындағы еркек және көптеген жұмыс жасайтын адамдар. Төменгі камерада сарбаздар мен нимфалар солдаттар дамитын болады.

6.27. Қоғамдық жәндіктердегі эокоциологиялық ұйымның дамуының екі бағыты - паразоциалды және субоциалды

Жәндіктердің иммунитеті - жалпы

Жәндіктерді инфекция қоздырғыштарынан қорғау инфекция қоздырғышына кедергі болатын күшті хитинозды жамылғының болуымен де, гуморальды және жасушалық иммунитетпен де қамтамасыз етіледі. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, жәндіктер тек туа біткен иммунитетке ие емес, сонымен бірге иммунитет пен иммунологиялық жадқа да ие.

Жәндіктердің жасушалық иммунитеті

Жәндіктердің жасушалық иммунитеті бактериялық жасушаларға улы болып табылатын фагоцитоз, инкапсуляция және меланин мен оның туындылары синтезі арқылы қоздырғыштардан жәндіктерді қорғайды. Барлық осы процестер жасушалардың үш түрінің: плазмоциттердің, ламелоциттердің және фенол оксидазасының жасушаларының (кристалл жасушалары) синтезделуі нәтижесінде жүреді. Ересек жәндіктерде тек личинкалық плазматоциттер болады, өйткені жәндік метаморфоз кезінде лимфа бездерін жоғалтады, ал ересек жәндіктерде иммунокомпетентті жасушалар болмайды. Жәндіктердің личинкасында иммунокомпетентті жасушалардың барлық түрлері кездеседі, алайда бұл популяцияның көп бөлігі плазматоциттер болып табылады. Фенол оксидазасын синтездейтін жасушалар гемоциттер санының тек 5% құрайды. Ламмелоциттер жәндіктердің личинкаларының гемолимфасында плазмациттер жеңе алмайтын үлкен паразит жұқтырған кезде ғана пайда болады. Фагоцитоз плазматоцит басқа біреу таныған немесе өзгерген кезде жүзеге асырылады. Мысалы, құрамында фосфатидилсерерин бар фосфолипидтер жасуша бетінде апоптоз күйінде болады. Плазматоциттер оларды нақты рецепторлардың көмегімен таниды және фагоцитозды жүргізеді. Егер жәндіктердің денесіне енетін шетелдік агент тым көп болса, онда гемоциттер популяциясында ламелоциттер пайда болады - инкапсуляция процесіне қатысатын жасушалар. Сонымен паразиттік аралар ламелоциттердің шабуылына ұшырайтын Дрозофила личинкаларының гемоцеліне жұмыртқа салады. Ламелоциттер жұмыртқаның бетіне жабысады, сонымен қатар паразиттің жұмыртқасын қоршап, оны ішкі ортадан оқшаулайтын көп қабатты капсула түзеді. Өз кезегінде фенол оксидазасын синтездейтін жасушалар фенолдардың хинондарға тотығуын катализдеуге қабілетті, олар полимерленген кезде микроорганизмдерге улы меланин түзеді. Осылайша, сүтқоректілердегідей, жәндіктердегі жасушалық иммунитеттің маңызды процестерінің бірі - плазматоциттер жүргізетін фагоцитоз. Екінші жағынан, сүтқоректілерден айырмашылығы, жәндіктер потенциалды қауіпті капсулада қоршай алады, ол кейіннен еш жерде жойылмайды және жәндіктердің денесінде қалады.

Жәндіктердің гуморальды иммунитеті

Иммунокомпетентті жәндіктер жасушалары микробтың бетіндегі молекулалық заңдылықтармен әрекеттескен кезде тиісті рецепторлар іске қосылып, сигнал беру каскадтары іске қосылады, бұл бірқатар антимикробты гендердің транскрипциясының белсенділенуіне және микробқа қарсы агенттер ретінде қызмет ететін ақуыздардың синтезіне әкеледі. Жәндіктерде сигнал берудің екі жолы жақсы зерттелген. Бұл рецепторлардың саңырауқұлақтармен және грам-позитивті бактериялармен (дәлірек айтқанда, олардың пептидогликандарымен) өзара әрекеттесуі және Имд жолы - рецепторлардың грам-теріс бактериялардың пептидогликанымен әрекеттесуі нәтижесінде пайда болады. Екі жолды да іске қосу нәтижесінде бірқатар жасушаішілік киназалар іске қосылып, қоздырғыш туралы алынған сигнал ядроға жіберіледі. Toll сигналдық каскад арқылы сигнал беру жағдайында IkB ядролық транскрипция коэффициентін іске қосу IkB-нің ядроға ауысуына және микробқа қарсы гендердің транскрипциясына әкеледі.

Жәндіктер микробқа қарсы геннің транскрипциясы

Дрозофиладағы инфекцияға жауап ретінде қысқа микробқа қарсы пептидтер май денесі мен гемоциттермен синтезделеді. Олардың кейбіреулері диптерицин тәрізді грам-теріс бактерияларға, ал басқалары дефензин сияқты грам-позитивті бактерияларға және дрозомицин инфекциясы сияқты бактерияларға әсер етеді. Жәндіктерде микробқа қарсы пептидтердің 8 класы сипатталған, мүмкін одан да көп. Сонымен қатар, антимикробтық пептидтер жәндіктердің патогендік инвазияға реакциясының бір бөлігі ғана. Дрозофилада 543 ген анықталды, олардың инфекцияға жауап ретінде транскрипциясы жақсартылды. Бұл гендердің экспрессивті өнімдері микробқа қарсы пептидтер, шамамен 25 белгісіз пептидтер, патоген бетіндегі және фагоцитоздағы молекулалық заңдылықтарды тануға қатысатын ақуыздар, сонымен қатар реактивті оттегі түрлерін шығаруға қатысатын ақуыздар болды.

DSCAM ақуызы және алынған жәндіктерге иммундық жауап

Денеге енген кез-келген инфекцияны, соның ішінде бұрын-соңды кездеспеген инфекцияны дәл анықтау үшін сізде бөгде заттармен таңдамалы түрде байланысатын көптеген түрлі ақуыздар болуы керек. Омыртқалылар жүздеген мың антиденелер нұсқаларын шығарумен әлі айналыспаған басқа біреуді тану мәселесін шешеді. Соңғы уақытқа дейін жәндіктерде антиденелер аналогы жоқ және жәндіктерде тек туа біткен иммундық жауап мүмкін деген пікір қалыптасқан. Алайда, соңғы зерттеулер көрсеткендей, DSCAM гендік өнімдері жәндіктерде иммундық жауап түзуге қатысуы мүмкін. DSCAM гені иммуноглобулиндердің суперфамилиясына жатады және жәндіктер аксон өсуін реттеуге жауап береді. DSCAM 21 экзоннан тұрады, олардың 4, 6, 10 экзондары тиісінше 14, 30, 38 данамен ұсынылған. Баламалы шашырау нәтижесінде 15 960 түрлі рецепторлық ақуызды синтездеуге болады. Безгек масаларымен жүргізілген тәжірибелер көрсеткендей, DSCAM генін жасанды жолмен блоктау масаның инфекцияға қарсы тұру қабілетінің төмендеуіне әкеледі, бактериялар оның гемолимфасында көбейе бастайды. Сонымен қатар, DSCAM сплиттік нұсқаларында олардың қоздырғышына жауап ретінде патогеннің бетіне жақындасу байқалады, олар синтезделді. Осылайша, DSCAM-дің әртүрлілігі олардың жәндіктерде омыртқалылардағы антиденелер сияқты бірдей рөл атқаратынын айтады.

Әлеуметтік аралар мен құмырсқалар отарындағы адамдар саны неғұрлым көп болса, олардың иммунитеті әлсірейді.

Солтүстік Каролина (АҚШ) университетінің биологтары көптеген колонияларда өмір сүретін қоғамдық жәндіктердің сыртқы қоздырғыштарға өздерінің қарапайым әлеуметтік (шағын топтарда тұратын) туыстарына қарағанда әлсіз иммундық реакциясы бар екенін анықтады. Ғалымдардың пайымдауынша, әлеуметтік жәндіктерде иммунитеттің төмендеуіне қарамастан, аурудың таралуын тежейтін кейбір анық емес балама механизмдер бар. Жұмыс журналда жарияланды. Биология хаттары.

Жалпы алғанда, жәндіктердің 11 түрінің әлеуметтік - бал аралары ретіндегі реакциясы зерттелді (Apis mellifera), термиттер (Zootermopsis nevadensis), ағаш құртыCamponotus castaneus) және әлеуметтік емес - жалғыз тұратын аралар, аралар мен тарақандар.

Олардың иммунитеттің белсенділігін тексеру үшін жұмыс авторлары тәжірибелік тақырыптарда иммундық реакцияны тудыруға тырысты. Ол үшін зондты пайдаланып, анестезирленген артроподтардың денесіне липополисахаридтермен қапталған үш миллиметрлік нейлондық микронит енгізді.Табиғатта липополисахаридтер грам теріс бактериялардың жасуша қабырғасының негізгі құрамдас бөлігі болып табылады, сондықтан көптеген ағзалардың иммунитеті инфекциялық агенттер сияқты түзілімдерді алып, оларға шабуыл жасай бастайды. Төрт сағаттық инкубациялық кезеңнен кейін, нейлон жіптері бар зонд кері алынды және түсі суретке түсті.

Жәндіктердің иммундық жүйесі инфекциялармен күресу үшін инкапсуляцияны белсенді қолданады: ол бөтен денені гемоциттердің «қабырғасымен» (адам қан жасушалары мен лимфоциттердің алыс аналогтары) қоршайды. Гемоциттер жіпте неғұрлым көп болса, эксперименттен кейін меланин соғұрлым көп болды және оның түсі қоюырақ болды.

Қоғамдық және жалғыз жәндіктер арасында иммундық реакциялардың айтарлықтай айырмашылықтары жоқ екені белгілі болды. Бірақ әлеуметтік жәндіктер тобында иммундық реакция олар өмір сүрген ірі колонияларға қарағанда әлсіз болды. Сонымен, бас аралық иммунитет бал араларында үлкен есектері бар және жердегі араларда байқалды (Halictus ligatus) колонияларында тұрғындары аз, иммундық реакциясы едәуір күшті болды.

Қазіргі уақытта ғылыми қауымдастық қоғамдық жәндіктер эпидемия қаупін қалай жеңе алатындығы туралы талқылауда. Әдетте, тіршілік иелері өз түрлерінің үлкен кластерлерінен аулақ болады, өйткені мұндай жерлерде жұқпалы аурудың пайда болу ықтималдығы жоғары. Осыған ұқсас процестерді неолит дәуіріндегі ірі эпидемияларды білмейтін, бірақ темір дәуірінде жиі белгілі бір елді мекен тұрғындарының негізгі бөлігін олардан жоғалтқан адамдардың мысалдары арқылы оңай суреттеуге болады.

Осы уақытқа дейін аралар, құмырсқалар және соған ұқсас жәндіктер инфекциялардан үлкен демографиялық шығындарды болдырмауға қатысты екі көзқарас ұсынылды. Біріншісіне сәйкес, олар өте күшті иммунитетке ие, олар жәндіктер үшін қалыпты жағдайдан күрт ерекшеленеді. Екінші гипотеза олардың иммунитеті қалыпты деп мәлімдеді, бірақ әлеуметтік жәндіктер жұқтыру немесе берілу қаупін төмендететін, мысалы, жақсартылған гигиена механизмдерін жасады. Айта кету керек, сол бал арасы үнемі өзін-өзі тазартады, егер оның иісі болса, оны туыстарының кіріп кетуіне жол бермеуі мүмкін.